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轉座子
發布日期:2022-11-29 09:47:43


轉座子


轉座子是細菌細胞里發現的一種復合型轉座因子,這種轉座因子帶有同轉座無關的一些基因如抗藥性基因;它的兩端就是IS,構成了“左臂”和“右臂”。兩個“臂”可以是正向重復,也可以是反向重復。這種復合型的轉座因子稱為轉座子(trans—poson,Tn)。這些兩端的重復序列可以作為Tn的一部分隨同Tn轉座,也可以單獨作為IS而轉座。Tn兩端的IS有的是完全相同的,有的則有差別。當兩端的IS完全相同時,每一個IS都可使轉座子轉座;當兩端是不同的IS時,則轉座子的轉座取決于其中的一個IS。Tn有抗生素的抗性基因,Tn很容易從細菌染色體轉座到噬菌體基因組或是接合型的質粒。因此,Tn可以很快地傳播到其他細菌細胞,這是自然界中細菌產生抗藥性的重要來源。
兩個相鄰的IS可以使處于它們中間的
DNA移動,同時也可制造出新的轉座子。Tn10的兩端是兩個取向相反的IS1O,中間有抗四環素的抗性基因(TetR),當TnlO整合在一個環狀DNA分子中間時,就可以產生新的轉座子。當轉座子轉座插人宿主DNA時,在插入處產生正向重復序列,其過程是這樣的:先是在靶DNA插入處產生交錯的切口,使靶DNA產生兩個突出的單鏈末端,然后轉座子同單鏈連接,留下的缺口補平,最后就在轉座子插入處生成了宿主DNA的正向重復。已知的轉座因子的轉座途徑有兩種:復制轉座和非復制轉座。
1.復制轉座(replicative transposition) 轉座因子在轉座期間先復制一份拷貝,而后拷貝轉座到新的位置,在原先的位置上仍然保留原來的轉座因子。復制轉座有轉座酶(transposase)和解離酶(resolvase)的參與。轉座酶作用于原來的轉座因子的末端,解離酶則作用于復制的拷貝。TnA是復制轉座的例子。
2.非復制轉座(non-replicative transposition) 轉座因子直接從原來位置上轉座插入新的位置,并留在插入位置上,這種轉座只需轉座酶的作用。非復制轉座的結果是在原來的位置上丟失了轉座因子,而在插入位置上增加了轉座因子。這可造成表型的變化。
保留轉座(conservative transposition)也是非復制轉座的一種類型。其特點是轉座因子的切離和插人類似于入噬菌體的整合作用,所用的轉座酶也是屬于入整合酶(integrase)家族。出現這種轉座的轉座因子都比較大,而且轉座的往往不只是轉座因子自身,而是連同宿主的一部分DNA一起轉座。 非復制轉座可以是直接從供體分子的轉座子兩端產生雙鏈斷裂,使整個轉座子釋放出來,然后在受體分子上產生的交錯接口處插入,這是“切割與黏接”(“cut and paste")的方式。另一種方式是在轉座子分子同受體分子之間形成一種交換結構(crossover structure),受體分子上產生交錯的單鏈缺口,與酶切后產生的轉座子單鏈游離末端連接,并在插入位點上產生正向重復序列;最 后,由此生成的交換結構經產生缺口(nick)而使轉座子轉座在受體分子。供體DNA分子上留下雙鏈斷裂,結果 或是供體分子被降解,或是被DNA修復系統識別而得到修復。
在復制轉座過程中,轉座和切離是兩個獨立事件。先是由轉座酶分別切割轉座子的供體和受體DNA分子。轉座子的末端與受體DNA分子連接,并將轉座子復制一份拷貝,由此生成的中間體即共整合體(cointegrat,)有轉座子的兩份拷貝。然后在轉座子的兩份拷貝間發生類似同源重組的反應,在解離酶的作用下,供體分子同受體分子分開,并且各帶一份轉座子拷貝。同時受體分子的靶位點序列也重復了一份拷貝。
酵母接合型的相互轉換也是復制轉座所產生。釀酒酵母(Saccharomvcescerf—visiae)的生命周期中有雙倍體細胞和單倍體細胞兩種類型。單倍體細胞則有a型和α型兩種接合型(mating type)。單倍體酵母是a型還是α型,由單個基因座MAT所決定。MAT有一對等位基因MAT。和MATα,在同宗接合(homothallic)的酵母菌株中,酵母菌十分頻繁地轉換其接合型,即從a轉換成α,然后在下一代又轉換為a。這種轉換和回復的頻率已遠遠高于通常的自發突變,表明這不是通常的突變機制。現在已經知道,在MAT基因座兩側有兩個基因帶有MATα和ATα的拷貝,這就是HMLα和HMRα基因。這兩個基因貯存了兩種接合型等位基因,當轉座給MAT基因座時就發生了接合型的轉換。因此,MAT基因座是通過轉座而轉換其接合型的。MAT基因座的序列轉換成另一個基因的序列,這種機制稱為基因轉換(gene convertion)。


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