蛋白質的生物合成-- 參與蛋白質生物合成的物質
第十八章 蛋白質的生物合成
(The Biosynthesis of protein)
蛋白質分子是由許多氨基酸組成的，在不同的蛋白質分子中，氨基酸有著特定的排列順序，這種特定的排列順序不是隨機的，而是嚴格按照蛋白質的編碼基因中的堿基排列順序決定的。基因的遺傳信息在轉錄過程中從DNA轉移到mRNA，再由mRNA將這種遺傳信息表達為蛋白質中氨基酸順序的過程叫做翻譯。翻譯的過程也就是蛋白質分子生物合成的過程，在此過程中需要200多種生物大分子參加，其中包括核糖體、mRNA、tRNA及多種蛋白質因子。翻譯基本過程如圖18-1。
第一節 參與蛋白質生物合成的物質
（一）合成原料
自然界由mRNA編碼的氨基酸共有20種，只有這些氨基酸能夠作為蛋白質生物合成的直接原料。某些蛋白質分子還含有羥脯氨酸、羥賴氨酸、γ-羧基谷氨酸等，這些特殊氨基酸是在肽鏈合成后的加工修飾過程中形成的。
（二）mRNA是合成蛋白質的直接模板
原核細胞中每種mRNA分子常帶有多個功能相關蛋白質的編碼信息，以一種多順反子的形式排列，在翻譯過程中可同時合成幾種蛋白質，而真核細胞中，每種mRNA一般只帶有一種蛋白質編碼信息，是單順反子的形式。mRNA以它分子中的核苷酸排列順序攜帶從DNA傳遞來的遺傳信息，作為蛋白質生物合成的直接模板，決定蛋白質分子中的氨基酸排列順序。不同的蛋白質有各自不同的mRNA，mRNA除含有編碼區外，兩端還有非編碼區。非編碼區對于mRNA的模板活性是必需的，特別是5’端非編碼區在蛋白質合成中被認為是與核糖體結合的部位。見圖18-2。
mRNA分子上以5'→3'方向,從AUG開始每三個連續的核苷酸組成一個密碼子,mRNA中的四種堿基可以組成64種密碼子。這些密碼不僅代表了20種氨基酸，還決定了翻譯過程的起始與終止位置。每種氨基酸至少有一種密碼子，最多的有6種密碼子。從對遺傳密碼性質的推論到決定各個密碼子的含義，進而全部闡明遺傳密碼，是科學上最杰出的成就之一，科學家們設計了十分出色的遺傳學和生物化學實驗，于1966年編排出了遺傳密碼字典。見表18-1。
5’末端（第1位堿基）
中間堿基（第二位堿基） 3’末端（第三位堿基） U C A G U 苯丙（Pne）F 絲(Ser)S 酪(Tyr)Y 半胱(Cys)C U 苯內(Pne) 絲(Ser) 酪(Tyr) 半胱(Cys) C 亮(Leu)L 絲(Ser) 終止信號 終止信號 A 亮(Leu) 絲(Ser) 終止信號 色(Trp) G C 亮(Leu) 脯（Pro）P 組（His）H 精（Arg）R U 亮(Leu) 脯（Pro） 組（His） 精（Arg） C 亮(Leu) 脯（Pro） 谷胺（Gin）Q 精（Arg） A 亮(Leu) 脯（Pro) 谷胺（Gin） 精（Arg） G A 異亮（ILe）I 蘇（Thr）T 天胺（Asn）N 絲(Ser)S U 異亮（ILe） 蘇（Thr） 天胺（Asn） 絲(Ser) C 異亮（ILe） 蘇（Thr） 賴（Lys）K 精（Arg）R A *蛋（Met）M(起動信號) 蘇（Thr） 賴（Lys） 精（Arg） G G 纈（Val）V 丙（Ala）A 天（Asp）D 甘（Gly）G U 纈（Val） 丙（Ala） 天（Asp） 甘（Gly） C 纈（Val） 丙（Ala） 谷（Glu）E 甘（Gly） A 纈（Val） 丙（Ala） 谷（Glu） 甘（Gly） G
*位于mRNA起動部位AUG為氨基酸合成肽鏈的起動信號。以哺乳動物為代表的真核生物，此密碼子代表蛋氨酸；以微生物為代表的原核生物則代表甲酰蛋氨酸。
遺傳密碼具有以下幾種特點：
（1）起始碼與終止碼（Initiation codon and termination codon）:
密碼子AUG是起始密碼，代表合成肽鏈的第一個氨基酸的位置，它們位于mRNA5′末端，同時它也是蛋氨酸的密碼子，因此原核生物和真核生物多肽鏈合成的第一個氨基酸都是蛋氨酸，當然少數細菌中也用GUG做為起始碼。在真核生物CUG偶爾也用作起始蛋氨酸的密碼。密碼子UAA，UAG，UGA是肽鏈成的終止密碼，不代表任何氨基酸，它們單獨或共同存在于mRNA3’末端。因此翻譯是沿著mRNA分子5′→3′方向進行的。
（2）密碼無標點符號：兩個密碼子之間沒有任何核苷酸隔天，因此從起始碼AUG開始，三個堿基代有一個氨基酸，這就構成了一個連續不斷的讀框，直至終止碼。如果在讀框中間插入或缺失一個堿基就會造成移碼突變，引起突變位點下游氨基排列的錯誤。
（3）密碼的簡并性（Degemeracy）：
一種氨基酸有幾組密碼子，或者幾組密碼子代表一種氨基酸的現象稱為密碼子的簡并性，這種簡并性主要是由于密碼子的第三個堿基發生擺動現象形成的，也就是說密碼子的專一性主要由前兩個堿基決定，即使第三個堿基發生突變也能翻譯出正確的氨基酸，這對于保證物種的穩定性有一定意義。如：GCU，GCC，GCA，GCG都代表丙氨酸。
（4）密碼的通用性：
大量的事實證明生命世界從低等到高等，都使用一套密碼，也就是說遺傳密碼在很長的進化時期中保持不變。因此這張密碼表是生物界通用的。然而，出乎人們預料的是，真核生物線粒體的密碼子有許多不同于通用密碼，例如人線粒體中，UGA不是終止碼，而是色氨酸的密碼子，AGA，AGG不是精氨酸的密碼子，而是終止密碼子，加上通用密碼中的UAA和UAG，線粒體中共有四組終止碼。內部甲硫氨酸密碼子有兩個，即AUG和AUA；而起始甲硫氨酸密碼子有四組，即AUN。
密碼子結構與氨基酸側鏈析性之間也有一定關系。①氨基酸側鏈極性性質在多數情況下由斷面子的第二個堿基決定。第二個堿基為嘧啶（Y）時，氨基酸側鏈為非極性，第二個堿基為嘌呤時，氨基酸側鏈則有極性。②當第一個堿基為U或A，第二個堿基為C，第三個堿基無特異性時，所決定的氨基酸側鏈為極性不帶電。③當第一個堿基不是U，第二個堿基是P時，氨基酸側鏈則帶電。在此前提下，若是一個是C或A時，表示帶正電的氨基酸，第一、二個堿基分別是G、A時，此種氨革酸帶負電，但上述關系也有個別例外。
一種氨基酸由多種密碼子所編碼的事實使人想到：同一種氨基酸的一組密碼子的使用頻率是否相同？許多實驗證實，在原核生物和高等真核生物中同一組密碼子的使用頻率是不相同的。高頻密碼子多出現在那些表達量高的蛋白質基因中，例如，核糖體蛋白質基因，RecA蛋白質基因等。表18-2。這種使用頻率與細胞內一組tRNA中的不同tRNA含量有關。
（三）tRNA是氨基酸的運載工具：
tRNA在蛋白質生物合成過程中起關鍵作用。mRNA推帶的遺傳信息被翻譯成蛋白質一級結構，但是mRNA分子與氨基酸分子之間并無直接的對應關系。這就需要經過第三者“介紹”，而tRNA分子就充當這個角色。tRNA是類小分子RNA，長度為73-94個核苷酸，tRNA分子中富含稀有堿基和修飾堿基，tRNA分子3’端均為CCA序列，氨基酸分子通過共價鍵與A結合，此處的結構也叫氨基酸臂。
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