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蛋白質的生物合成-- 參與蛋白質生物合成的物質
發布日期:2022-12-07 08:59:41


蛋白質的生物合成-- 參與蛋白質生物合成的物質


第十八章 蛋白質的生物合成

(The Biosynthesis of protein)

蛋白質分子是由許多氨基酸組成的,在不同的蛋白質分子中,氨基酸有著特定的排列順序,這種特定的排列順序不是隨機的,而是嚴格按照蛋白質的編碼基因中的堿基排列順序決定的。基因的遺傳信息在轉錄過程中從DNA轉移到mRNA,再由mRNA將這種遺傳信息表達為蛋白質中氨基酸順序的過程叫做翻譯。翻譯的過程也就是蛋白質分子生物合成的過程,在此過程中需要200多種生物大分子參加,其中包括核糖體、mRNA、tRNA及多種蛋白質因子。翻譯基本過程如圖18-1。


第一節 參與蛋白質生物合成的物質

(一)合成原料

自然界由mRNA編碼的氨基酸共有20種,只有這些氨基酸能夠作為蛋白質生物合成的直接原料。某些蛋白質分子還含有羥脯氨酸、羥賴氨酸、γ-羧基谷氨酸等,這些特殊氨基酸是在肽鏈合成后的加工修飾過程中形成的。

(二)mRNA是合成蛋白質的直接模板

原核細胞中每種mRNA分子常帶有多個功能相關蛋白質的編碼信息,以一種多順反子的形式排列,在翻譯過程中可同時合成幾種蛋白質,而真核細胞中,每種mRNA一般只帶有一種蛋白質編碼信息,是單順反子的形式。mRNA以它分子中的核苷酸排列順序攜帶從DNA傳遞來的遺傳信息,作為蛋白質生物合成的直接模板,決定蛋白質分子中的氨基酸排列順序。不同的蛋白質有各自不同的mRNA,mRNA除含有編碼區外,兩端還有非編碼區。非編碼區對于mRNA的模板活性是必需的,特別是5’端非編碼區在蛋白質合成中被認為是與核糖體結合的部位。見圖18-2。

mRNA分子上以5'→3'方向,從AUG開始每三個連續的核苷酸組成一個密碼子,mRNA中的四種堿基可以組成64種密碼子。這些密碼不僅代表了20種氨基酸,還決定了翻譯過程的起始與終止位置。每種氨基酸至少有一種密碼子,最多的有6種密碼子。從對遺傳密碼性質的推論到決定各個密碼子的含義,進而全部闡明遺傳密碼,是科學上最杰出的成就之一,科學家們設計了十分出色的遺傳學和生物化學實驗,于1966年編排出了遺傳密碼字典。見表18-1。

5’末端(第1位堿基)

中間堿基(第二位堿基) 3’末端(第三位堿基) U C A G U 苯丙(Pne)F 絲(Ser)S 酪(Tyr)Y 半胱(Cys)C U 苯內(Pne) 絲(Ser) 酪(Tyr) 半胱(Cys) C 亮(Leu)L 絲(Ser) 終止信號 終止信號 A 亮(Leu) 絲(Ser) 終止信號 色(Trp) G C 亮(Leu) 脯(Pro)P 組(His)H 精(Arg)R U 亮(Leu) 脯(Pro) 組(His) 精(Arg) C 亮(Leu) 脯(Pro) 谷胺(Gin)Q 精(Arg) A 亮(Leu) 脯(Pro) 谷胺(Gin) 精(Arg) G A 異亮(ILe)I 蘇(Thr)T 天胺(Asn)N 絲(Ser)S U 異亮(ILe) 蘇(Thr) 天胺(Asn) 絲(Ser) C 異亮(ILe) 蘇(Thr) 賴(Lys)K 精(Arg)R A *蛋(Met)M(起動信號) 蘇(Thr) 賴(Lys) 精(Arg) G G 纈(Val)V 丙(Ala)A 天(Asp)D 甘(Gly)G U 纈(Val) 丙(Ala) 天(Asp) 甘(Gly) C 纈(Val) 丙(Ala) 谷(Glu)E 甘(Gly) A 纈(Val) 丙(Ala) 谷(Glu) 甘(Gly) G

*位于mRNA起動部位AUG為氨基酸合成肽鏈的起動信號。以哺乳動物為代表的真核生物,此密碼子代表蛋氨酸;以微生物為代表的原核生物則代表甲酰蛋氨酸。

遺傳密碼具有以下幾種特點:

(1)起始碼與終止碼(Initiation codon and termination codon):

密碼子AUG是起始密碼,代表合成肽鏈的第一個氨基酸的位置,它們位于mRNA5′末端,同時它也是蛋氨酸的密碼子,因此原核生物和真核生物多肽鏈合成的第一個氨基酸都是蛋氨酸,當然少數細菌中也用GUG做為起始碼。在真核生物CUG偶爾也用作起始蛋氨酸的密碼。密碼子UAA,UAG,UGA是肽鏈成的終止密碼,不代表任何氨基酸,它們單獨或共同存在于mRNA3’末端。因此翻譯是沿著mRNA分子5′→3′方向進行的。

(2)密碼無標點符號:兩個密碼子之間沒有任何核苷酸隔天,因此從起始碼AUG開始,三個堿基代有一個氨基酸,這就構成了一個連續不斷的讀框,直至終止碼。如果在讀框中間插入或缺失一個堿基就會造成移碼突變,引起突變位點下游氨基排列的錯誤。

(3)密碼的簡并性(Degemeracy):

一種氨基酸有幾組密碼子,或者幾組密碼子代表一種氨基酸的現象稱為密碼子的簡并性,這種簡并性主要是由于密碼子的第三個堿基發生擺動現象形成的,也就是說密碼子的專一性主要由前兩個堿基決定,即使第三個堿基發生突變也能翻譯出正確的氨基酸,這對于保證物種的穩定性有一定意義。如:GCU,GCC,GCA,GCG都代表丙氨酸。

(4)密碼的通用性:

大量的事實證明生命世界從低等到高等,都使用一套密碼,也就是說遺傳密碼在很長的進化時期中保持不變。因此這張密碼表是生物界通用的。然而,出乎人們預料的是,真核生物線粒體的密碼子有許多不同于通用密碼,例如人線粒體中,UGA不是終止碼,而是色氨酸的密碼子,AGA,AGG不是精氨酸的密碼子,而是終止密碼子,加上通用密碼中的UAA和UAG,線粒體中共有四組終止碼。內部甲硫氨酸密碼子有兩個,即AUG和AUA;而起始甲硫氨酸密碼子有四組,即AUN。

密碼子結構與氨基酸側鏈析性之間也有一定關系。①氨基酸側鏈極性性質在多數情況下由斷面子的第二個堿基決定。第二個堿基為嘧啶(Y)時,氨基酸側鏈為非極性,第二個堿基為嘌呤時,氨基酸側鏈則有極性。②當第一個堿基為U或A,第二個堿基為C,第三個堿基無特異性時,所決定的氨基酸側鏈為極性不帶電。③當第一個堿基不是U,第二個堿基是P時,氨基酸側鏈則帶電。在此前提下,若是一個是C或A時,表示帶正電的氨基酸,第一、二個堿基分別是G、A時,此種氨革酸帶負電,但上述關系也有個別例外。

一種氨基酸由多種密碼子所編碼的事實使人想到:同一種氨基酸的一組密碼子的使用頻率是否相同?許多實驗證實,在原核生物和高等真核生物中同一組密碼子的使用頻率是不相同的。高頻密碼子多出現在那些表達量高的蛋白質基因中,例如,核糖體蛋白質基因,RecA蛋白質基因等。表18-2。這種使用頻率與細胞內一組tRNA中的不同tRNA含量有關。

(三)tRNA是氨基酸的運載工具:

tRNA在蛋白質生物合成過程中起關鍵作用。mRNA推帶的遺傳信息被翻譯成蛋白質一級結構,但是mRNA分子與氨基酸分子之間并無直接的對應關系。這就需要經過第三者“介紹”,而tRNA分子就充當這個角色。tRNA是類小分子RNA,長度為73-94個核苷酸,tRNA分子中富含稀有堿基和修飾堿基,tRNA分子3’端均為CCA序列,氨基酸分子通過共價鍵與A結合,此處的結構也叫氨基酸臂。



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